Lei de Hardy-Weinberg

A xenética de poboacións é o estudo matemático da variación da frecuencia dos xenes nas poboacións, sendo unha das disciplinas principais no estudo da evolución biolóxica.

O principio do equilibrio da frecuencia dos alelos ou lei de Hardy-Weinberg, un dos alicerces da xenética de poboacións, foi establecida polo matemático inglés G.H. Hardy e o médico alemán Wilhelm Weinberg de maneira independente no ano 1908.

En bioloxía unha poboación é un conxunto de individuos da mesma especie que ocupan un mesmo hábitat e que se reproducen entre si, compartindo un conxunto de xenes poboacional chamado pool xenético ou acervo xenético.

No principio de Hardy-Weinberg considérase unha poboación ideal, sen os factores que fan evolucionar ás poboación reais. Este principio aplicable a unha poboación que non evoluciona serve precisamente de base para o estudo matemático dos factores que producen a evolución.

Temos unha especie diploide con reprodución sexual e un locus con dous alelos non influenciados polo sexo. Non se considera a aparición de novas mutacións. A poboación ten que cumplir as seguintes condicións:

1. Poboación moi grande (estatisticamente infinita)
2. Poboación pechada (non hai emigración nin inmigración)
3. Alelos sen avantaxes adaptativas (non hai selección natural)
4. Apareamento aleatorio (panmixia)

Para un locus con 2 alelos:

Frecuencia do alelo A: p
Frecuencia do alelo a: q

p+q=1 => (p+q)2=1

Desenvolvendo o polinomio:

p2+2pq+q2=1

Esta ecuación corresponde ás frecuencias xenotípicas:

Frecuencia AA = p2
Frecuencia Aa = 2pq
Frecuencia aa = q2

As frecuencias dos gametos serán iguais ás frecuencias dos alelos “p” e “q”, e iguais en ambos sexos. No cadro se mostran as frecuencias dos xenotipos resultantes dunhas determinadas frecuencias dos alelos. Na gráfica móstrase a variación continua das frecuencias xenotípicas en función das frecuencias alélicas.

Se se cumpren as condicións iniciais a frecuencia dos alelos na poboación non varía ao longo das xeracións.

Desviacións da lei de Hardy-Weinberg

a) Poboación de tamaño limitado → Deriva xenética, efecto colo de botella.
b) Emigración ou inmigración → Fluxo xenético.
c) Avantaxe adaptativa dun alelo → Selección natural adaptativa.
d) Selección sexual.

a) A deriva xenética se debe a que as poboacións teñen un número de individuos limitado, polo que a descendencia de cada xeración non se corresponde exactamente ás probabilidades estatísticas. Canto menor sexa o número de individuos da poboación, a desviación dos cruzamentos respecto da probabilidade estatística será maior. Desta maneira a frecuencia dos alelos varía de forma aleatoria, sen intervención da selección natural. Neste feito baséase a hipótese neutralista, que considera que na evolución á deriva xenética aleatoria ten máis importancia que a selección natural adaptativa.

O efecto colo de botella se produce cando unha poboación queda reducida a un tamaño moi pequeno, por redución da mesma ou por illamento dun pequeno grupo que se separa da poboación principal. O efecto da redución da poboación é que aumenta a deriva xenética, acelerando o proceso evolutivo.

b) O fluxo xenético é o intercambio de xenes entre poboacións habitualmente separadas. O seu efecto é o aumento de variabilidade xenética nas poboacións, que é a base da evolución adaptativa.

c) A selección natural adaptativa é o principal factor da evolución na teoría inicial de Darwin. Desde o punto de vista da xenética de poboacións é a variación da frecuencia dun xene en función da influencia deste na eficacia biolóxica (fitness) dos individuos que o expresan no seu fenotipo.

d) A selección sexual é avantaxe reprodutiva de caracteres que non son adaptativos, aínda que puideron selo no seu comezo. É o caso dos “adornos” de moitos animais, que confiren “atractivo sexual”, pero que non teñen influencia na supervivencia ou mesmo son contraproducentes neste sentido.